季节的变化在我们的日常生活中无处不在——树叶变了颜色，杂货店的农产品区看起来不一样了，某些衣服搬到了壁橱的后面。对于像人类这样的大型生物以及其他动物和植物来说，感知季节是生命的一个事实，但直到最近，人们才知道微生物感知和预测季节是否重要，甚至是必要的。

事实上，科学家最近发现，蓝藻可以通过感知从夏季到冬季的日光时间或光周期的延长和缩短来预测季节变化。这些变化发生在很长一段时间内，与温度和光线的日常波动相反，快速分裂的细菌细胞在其短暂的生命周期中可能不会经历整个光周期。然而，对于各种大小的生物来说，感知环境的季节变化并相应地适应是有利的。

昼夜节律：大自然的日常时钟

感知光周期变化需要生物钟，这是一种分子机制，从大型多细胞哺乳动物到植物、真菌和细菌，生物体都使用这种机制来保持内部时间。这个分子钟帮助生物体构建和同步巨大的生物过程网络，包括人类24小时内的激素产生、核心体温和细胞再生。这种昼夜节律促进了对环境信号的适当反应，包括光和温度的变化。

昼夜节律是如何被控制的这一发现意义重大，以至于2017年，该领域的三位先驱——杰弗里·c·霍尔、迈克尔·罗斯巴什和迈克尔·w·杨——因其工作获得了诺贝尔奖。

直到20世纪80年代末，只有真核生物被认为有昼夜节律，因为细菌在分子水平上被认为太简单，没有或不需要这样的控制。然而，当能够进行光合作用的细菌蓝藻被发现具有内部节律，允许它们将某些生物过程限制在一天中的特定时间时，这种观点受到了挑战。例如，它们倾向于在黎明时激活光合作用途径，而在黄昏时关闭相同的途径，以支持呼吸途径。

蓝藻生物钟通常由3种主要蛋白质组成，KaiA、KaiB和KaiC。这些蛋白质共同构成了昼夜节律振荡器，它从对细胞内部条件敏感的信号分子那里接收有关环境的信息，并调节细胞过程的时间，如某些基因的复制和表达。

从日常节奏到季节更改部分

尽管人们在近30年前就接受了细菌可以维持昼夜节律的观点，但直到最近才知道它们可以利用这种机制来感知较长时间内的季节变化。为了研究这个问题，研究人员在不同的光周期下培养了一种单细胞蓝藻，长聚球菌PCC 7942：光比暗多（长白天），暗比暗多（短白天），或光照和黑暗时间相等（春分日）。在这些条件下生长后，这些细胞被放入冰浴中，以评估它们对寒冷的适应水平。研究人员发现，暴露在短日照条件下的蓝藻比暴露在春分或长日照条件下的蓝藻在低温条件下存活得更好，这表明短日照细胞利用光周期信息来适应冬季条件。

更重要的是，当研究人员删除kaiABC基因并重复实验时，这些细胞同样容易受到寒冷的影响，而不管它们之前经历过多长时间的白天。这些发现表明，一个功能性的生物钟，以及它创造的内部节奏，是蓝藻在较长时间内充分感知环境变化所必需的。

然而，初秋的一个异常寒冷的日子通常不足以让我们相信冬天会一直持续下去——蓝藻也不会被愚弄。科学家进一步证明，寒冷适应反应需要大约4天的时间才能完全发育，这表明细胞储存了前一天所经历的条件的信息。然而，这种适应似乎也会迅速逆转——在连续光照24小时后，短日照细胞就失去了抗寒能力，也失去了比长日照细胞和春分细胞更强的生存优势。

冷适应的分子基础

通过更仔细地观察短日照细胞，科学家们发现了细胞膜组成的变化。也就是说，在短时间内生长的蓝藻细胞在其细胞膜中具有不饱和脂质，这意味着它们在脂质链中引入了碳-碳双键。这是细菌适应寒冷的一个重要（已知的）机制，因为它有助于在脂质链中产生扭结，即使在温度下降时也能保持细胞膜的流动性。此外，短日照细胞上调了糖原的产生，糖原是一种主要的能量储存化合物，可以帮助蓝藻在无法进行光合作用时存活下来。

蓝藻应该能够感知季节并对季节做出反应，这似乎令人困惑，因为单个细胞可能活得不够长，无法经历完整的季节变化。然而，自然选择不是对单个细菌细胞起作用，而是对整个细菌种群起作用——从这个意义上说，季节性适应的优势变得更加明显。正如研究人员在冰浴实验中所表明的那样，能够感知变化并相应地适应的种群比不能适应的种群更有可能在更冷的温度等条件下生存下来。

研究继续表明，细菌绝不是简单的有机体，细菌具有许多在原核生物和真核生物中都很重要的分子机制，现在包括光周期感知和季节适应。这些发现突出了这些机制的真正古老程度，并表明以前被认为是真核生物独有的特征可能在更早以前就进化了。

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